摘要 结合甘肃省农业科学院旱地农业研究所30多年的旱地小麦育种研究资料以及国内外40多篇相关研究文献，从旱地小麦育种的研究机理，以及旱地小麦育种研究趋势和进展等方面，对旱地小麦育种的研究做了综述。认为旱地小麦育种研究发展趋势有两大明显转变：一是由原来的单一田间选育研究转向田间选育与生物技术相结合的选育研究；二是由抗旱性生理遗传育种研究转向抗旱节水性生理遗传育种研究。
关键词 旱地小麦；育种技术；抗旱性；抗旱节水性；研究方向
小麦是世界上广为种植的一种主要粮食作物，但主产国的小麦约有70%分布在干旱、半干旱区，干旱对小麦的影响广泛而严重，它可同时影响小麦的光合作用、呼吸代谢、水分状况和各种酶的变化等生理代谢过程[1]。因此，小麦抗旱性研究和旱地小麦育种已成为当今世界上的重要课题之一。面对日益增长的人口压力和水资源日益匮乏的现状，进行旱地小麦育种，培育抗旱节水高产、抗逆高产优质的小麦品种将是保障国家粮食安全、促进小麦生产持续稳定发展的有效途径。近100年以来，国内外学者就旱地小麦的育种及其与抗旱性的关系从宏观到微观的不同层次进行了广泛研究，总结近年来抗旱性研究的主要成果。多数试验研究结果表明，具有典型抗旱性特征的品种，一般多为低产和中产的农家品种[2]，致使旱地小麦育种研究走向抗旱丰产、矮秆抗病和稳产优质的节水型品种的选育方向。
随着生态环境的改变和生物技术工程的开发应用，旱地小麦育种有了很大程度的突破，现结合本地30多年的旱地小麦育种研究资料以及最近相关研究文献，从小麦抗旱育种研究的机理、育种研究趋势及最新进展等方面简要综述如下。
1旱地小麦育种方法的演绎
旱地小麦的研究方法的演绎若以不同时期所采用的主体研究方法上来分，大体可以分成三个阶段。首先，最早采用的方法就是田间形态差异筛选法，利用直观的目测法，进行判断小麦的抗旱性强弱，同时在成熟期对不同小麦品种进行随机取样，然后在室内烤种，根据单株穗数及小穗数、单株有效分蘖数、籽粒硬度、籽粒饱满度、千粒重等数据结果，进行分析小麦的抗旱性。其次，在实验室对旱地小麦抗旱指标进行相关生理生化指标的测定，同时利用田间一些农艺性状进行相关性验证，也就是我们常说的抗旱生理生化指标筛选与田间选育结合法，主要生理指标集中在抗旱系数、水分利用效率（WUE）、气孔导度、叶片相对含水量、叶片绝对含水量、叶温、脱落酸积累能力、茎水分输导能力、质膜透性、光合作用、呼吸作用等；主要生化指标集中在不同酶活力的测定（过氧化物酶）与物质代谢产物的测定上。再次，随着生物技术工程的出现，整个生物界的育种研究方法和技术体系均发生了巨大变化。当然，旱地小麦育种更是不能例外，最早流行的就是利用分子标记技术进行辅助育种，发展到后来的基因序列测定和基因导入。目前，旱地小麦育种重在生物技术与田间选育相辅相承的结合研究，从观察旱地小麦田间抗旱农艺性状特征，到利用生物技术原理进行探讨这一特定农艺性状的基因位点和基因序列，再进行高抗逆品种杂交组配，既而从后代分离群体中选育抗旱节水小麦品种。
2旱地小麦育种的研究机理
2.1旱地小麦育种的生理方面研究
2.1.1光合作用在旱作小麦育种中的研究。光合作用通常被分为气孔限制和非气孔限制2种。气孔限制光合作用观点认为，气孔关闭，空气中CO2通过气孔向叶肉扩散受阻是水分肋迫下植物Pn下降的主要原因[3]；在严重水分胁迫下，植物光合作用受到部分抑制或完全抑制，直接影响到作物产量的提高。刘孟雨等[4]的研究认为，在较长时间、中度以上土壤干旱条件下，盆栽小麦叶片光合下降，气孔导度虽然降低，但叶片内部CO2浓度升高，叶肉CO2导度下降，电子传递和羧化反应受到抑制，表明叶片光合的下降并非气孔部分关闭所致，叶肉细胞光合能力降低是干旱小麦光合下降的原因。光合作用高效吸能、传能和转能的分子机理及调控原理是光合作用研究的核心问题。现已确定光合的吸能、传能和转能均是在具有一定分子排列及空间构象、镶嵌在光合膜（即类囊体膜）捕光及反应中心的色素蛋白复合体和有关的电子载体中进行的。水分胁迫通过抑制叶片伸展、影响或降低叶绿体光化、生化活性以及电子传递等途径，使光合作用受抑制。同时，植物的光合效率与叶绿体电子传递和光合磷酸化活性密切相关[5]，许多研究表明，抗旱性对叶片光合电子传递活性和光合磷酸化活性均有很大影响，但影响程度可能不同。严重干旱胁迫会降低叶片PSⅠ、PSⅡ和全链电子传递速度，但光合磷酸化比电子传递对干旱胁迫更敏感[6]。马国英等（1991）、赖世登（1981）对不同小麦种与品种间净光速率进行了研究。马国英等的研究结果表明，野生一粒小麦（AA）、粗山羊草（DD）及中国春（AABBDD）苗期叶片全展开时的光合速率以野生一粒小麦最高，中国春最低。而维持高水平叶绿素含量及光合速率的持续时间却以中国春最长，野生一粒小麦最短。叶片衰老过程中3种小麦叶绿体超微结构的变化模式相似，但变化的进程明显不同，六倍体的中国春小麦叶绿体衰老速度最慢，二倍体的野生一粒小麦叶绿体衰老最快。赖世登通过不同生态类型小麦品种间光合速率的测定结果认为，野生一粒小麦＞春麦＞冬麦＞地方品种。决定小麦产量的不仅仅是叶片，穗、穗下节间、叶鞘和茎等绿色器官同样是光合产物形成的重要部位。干旱胁迫下，各器官叶绿体Hill反应活力、光合电子传递活力及光合磷酸化水平均下降，但是下降幅度以旗叶叶片明显大于穗、穗下节间和叶鞘，暗示穗等非叶器官的光合作用具有较强的耐逆性[7]。
2.1.2渗透调节在旱地小麦育种中的研究。植物在干旱胁迫下能够维持正常光合作用和生产能力的一个主要因素是它能维持植物的正常水分状态能力。这种能力来自两个方面，一方面是植物根系吸取深层土壤水分的能力；另一方面是植物允许维持最低水势下一定膨压的渗透调节能力（OA）（Morganand，Condon1986）。OA是一个鉴定抗旱最可靠的指标，它被多次报道应用（Morgan，1995；Blum，1996），但直接测量植物水分状态或OA太慢，对育种工作不实用。红外测温仪测定植物冠层温度方法是基于这样一个原理：假如植物叶片能维持一定的膨压，叶片的气体交换功能将得以实现，那么不同基因型的叶片膨压可以通过快速简易测定冠层温度区别出来。所以说，渗透调节（OA）是抗旱性的重要组成部分[8]，同时也是植物适应干旱逆境的重要生理机制[12]，提高作物不同组织的渗透调节能力，可以提高作物的抗旱能力。因为存在渗透调节，即使由于缺水使叶片水势降低，但仍能维持较高的膨压，卷叶和死叶的时间延迟[10]，促进根系生长和水分吸收，维持同化产物向籽粒运输，从而增加收获指数[11]。Morgan 在1977 年就发现了关于小麦通过溶质积累形成渗透调节来适应干旱的现象，此后，不同的人分别研究了渗透调节能力及渗透调节物质与其他指标之间的关系。研究发现，小麦最终产量相对值与渗透调节能力相关分析达极显著水平，叶片渗透调节能力的大小与其抗旱性强弱一致[9]。渗透调节能力强的小麦品种可以在干旱条件下维持较高的光合速率、光系统化学活性和RuBP羧化酶活性[13，15]，抗旱性强的小麦品种渗透调节能力要高于抗旱性弱的品种，而且渗透调节能力强的品种叶绿素的超微结构解体较慢[14，17]。随着在小麦开花期土壤含水量的降低，叶片与根系的饱和渗透势和渗透势同步下降，表现出叶片与根系对水分胁迫反应的一致性，但根系的渗透调节低于叶片[16]。总之，渗透调节是小麦适应干旱胁迫的主要机制之一，在小麦抗旱育种中起着很重要的作用。干旱条件下，植株体内合成和积累大量有机和无机物质，以提高植株的渗透调节能力。甜菜碱是重要的有机渗透调节物质，其在细胞内的积累可以提高细胞的渗透调节能力，稳定细胞内大分子蛋白质与生物膜的结构和功能，还可保护细胞内许多重要代谢活动所需酶活性，维持光合作用，它的积累水平与植物抗胁迫能力成正比[19]。
2.1.3激素在旱地小麦育种的研究。激素对作物的抗旱性影响是许多抗旱育种专家非常感兴趣的课题，他们一直将研究重点放在五大激素之一的脱落酸（ABA）上，将ABA与植物生长的抑制、植物器官的衰老和脱落、植物器官和种子的休眠等生理现象联系在一起。但最近的许多研究证明，ABA的生理功能是多方面的，其在植物的许多生理过程中都起调节作用。ABA还能明显地阻止受旱玉米幼苗体内SOD、POD和CAT活性的减弱，有效地调节活性氧代谢的水平，抑制受旱玉米幼苗叶片丙二醛（MDA）增生，从而减轻玉米旱害[18]；在干旱时期，植物体内ABA的增加能促进脯氨酸的积累，ABA提高谷氨酸激酶底物r-谷氨酰磷酸合成活力脯氨酸积累呈正相关[20]。ABA还可以通过影响细胞内H+的分泌，改变细胞液内pH值，影响吡咯-5-羧酸还原酶的活性，进而促进脯氨酸的合成；在干旱条件下，促进气孔关闭以控制水分散失是脱落酸的一个重要生理功能。水分胁迫使叶水势下降，增大叶绿体膜对脱落酸的透性，叶绿体渗出的脱落酸会引起气孔关闭。Harria 等人1990年的研究结果认为，水分胁迫至少引起ABA含量提高20倍，经水分胁迫的根系同样形成较高的ABA，而后通过木质部运输到叶片，使叶片气孔关闭。其作用效应是由ABA在保卫细胞原生质膜外的自由空间引起的，关键是ABA降低了ATP-质子泵的活力，切断了H+和K+的交换通道，使水分外渗膨压降低，气孔关闭，从而起到御旱作用。一旦水势恢复正常，叶绿体停止释放ABA，ABA合成速率即显著下降。在抗旱基因研究中，根据干旱基因的诱导具有不同的信号转导途径，大致可将它们分为：ABA依赖型基因、ABA非依赖型基因和不能被ABA诱导的基因3种类型。ABA依赖型基因的表达主要有需要蛋白质生物合成和不需要蛋白质生物合成2种表达途径。对作为水分胁迫信息传递和调节气孔反应的化学信使ABA，已从小麦上分离得到7个ABA的应答基因和克隆了150多个受ABA调控的基因[23]。
2.2旱地小麦育种的生化方面研究
正常情况下植物体内的活性氧和抗氧化酶处于平衡状态，但在干旱胁迫下，植物体内原有正常蛋白质的合成受到抑制，这种平衡遭到破坏，导致植物体内活性氧浓度升高，当植物体内活性氧浓度高于正常水平时，在活性氧诱导下生物合成抗氧化酶的能力提高，以消除因逆境而产生的活性氧及其衍生物对植物体的毒害作用，从而增强植物的抗旱性，保证植物正常生长。研究抗氧化酶活性对认识小麦抗旱性提高过程有很重要的作用。Dhindsa等[21]在用抗旱性不同的藓类为材料研究不同脱水速度下SOD活性与膜脂过氧化的关系时发现，耐旱的藓类在慢速干旱时SOD与CAT活性迅速上升，但是快速干旱处理时SOD与CAT活性保持稳定。对小麦的研究多是在苗期进行试验，结果表明，处于不同发育阶段的小麦幼苗及其不同组织和器官在干旱胁迫下的耐脱水力与SOD活性呈正相关[28]；小麦幼苗在适度干旱条件下SOD活性有所上升，过度干旱使SOD活性下降[29]；短时中度快速水分胁迫下小麦幼苗SOD活性增加较多，而短时重度水分胁迫下SOD活性增加较少。但同一处理条件下抗旱性强的品种SOD活性增加幅度大[30]。另外，外源的物理和化学因素是否会影响小麦体内抗氧化酶活性，有大量研究发现X射线处理可提高小麦幼苗内一些抗氧化酶的活性[22]，渗透胁迫下CO2 倍增使小麦的抗氧化能力增强，从而减轻了对细胞膜和DNA的损伤，增强了小麦的抗氧化保护能力和抗旱性[31，32]。干旱下施黄腐酸能提高小麦幼苗的超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性，进而增强植物的抗旱能力[23]等，这些均证明抗氧化酶在小麦抗旱性中的作用。
3旱地小麦育种研究的趋势
3.1旱地小麦育种模式的应用趋势
旱地小麦育种研究模式大致可以分为4个阶段：第1阶段，20世纪40～60年代，主要进行中间型品种与旱薄型品种比较，通过减少分蘖、增加旗叶、倒2叶宽和面积及茎秆粗度，提高单茎草重，进一步选择高光效的大穗大粒高产品种[24]；第2阶段，20世纪60～80年代，主要进行旱肥型品种和中间型品种比较，进行矮秆株型育种，增加抗倒伏能力，提高大田群体产量，考察指标有株高、穗下叶距、第1～4节长、第1叶角、第1叶长和第2叶长得到降低和减少等[37]；第3阶段，20世纪80～90年代，主要通过旱肥型品种和旱薄型品种比较，重在选择矮秆、蘖少、旗叶叶绿素含量高、旗叶和倒2叶宽大而直立、光合性能高、单茎草重高的品种，进而提高经济系数和增加千粒重，改善光合产物的合成与运转效能，取得高产[39]；第4阶段，20世纪90年代至今，为了应对变化无常的自然灾害和生态因素影响，也为了提高小麦育种研究水平和更好地利用现代生物技术成果，主要利用生物技术原理进行探讨某一特定农艺性状的基因位点和基因序列，再进行高抗逆品种杂交组配，继而从后代分离群体中选育抗旱节水小麦品种。
3.2旱地小麦育种研究方向的转变
旱地小麦育种方向从研究重点来讲，由于抗旱性状是一个由多基因控制的复杂的数量遗传性状，极易受环境的影响，所以对于抗旱性状的分离利用还是存在着很大的困难。过去以产量为主的常规选育法往往所用周期长，效率非常低。起初由于研究条件等因素，一直将研究重点放在传统田间抗旱小麦的选育上，自1964年Guha和Maheshwari首次从曼陀罗中诱导出单倍体植株以来，在花药培养和单倍体育种这一领域做了大量工作，虽然可以缩短育种年限和减少基因遗失等问题，但还是有一定的应用局限性，据统计，花药培养在小麦育种中大多进行抗病小麦选育，由于小麦诸如黄矮病、白粉病、条锈病的抗性主要为显性单基因控制，而对于有多基因控制的抗旱性来说，则利用较少。但随着分子标记的应用为植物育种学开辟了崭新的研究和应用领域，它是植物育种学家能直接从分析水平了解物种间的差异，也更直观，目的性更强；也为植物的抗旱性研究进展起到了加速效应。利用分子标记可将控制与抗旱性有关的某一性状的多个基因剖分开来，将它一一定位到染色体上，并进而分析各个基因的单个效应及互作效应。进而在早代对优良的基因型植株进行选择，这就是分子标记辅助选择育种。目前，由于全球性的干旱少雨，且淡水资源的紧缺，干旱对作物产量的影响在诸多逆境中占据首位，育种的关键重在抗旱节水品种的引进和筛选上，将传统选育方法与现代生物技术有机地结合起来，再利用一些新型成熟的诱变技术进行品种变异处理，建立一套完整的抗旱节水小麦品种选育技术体系，综合和积累各类优异基因，建立分子数据库，为最终培育出抗旱节水优良新品种提供新方法和新途径是今后相当一个时期的重要研究发展方向。
4旱地小麦育种的最新进展
近年来生物技术逐渐更多地应用于作物的遗传改良和品种选育领域。生物技术在小麦抗旱育种上的应用起步较晚[33-36]。另外，与其他主要作物如水稻、玉米相比，普通小麦基因组大、种内酶切位点少与多态性低等限制了小麦遗传图谱的构建。有关小麦抗旱性相关基因研究结果及采用方法，现归纳如表1。
同时，我国许多育种专家在利用RFLP构建连锁图谱基础上，将RAPD、AFLP和SSR等分子标记技术越来越多用于资源和品种的筛选和鉴定上，在抗旱的分子标记方面的工作也已经得到开展。中国农科院品种资源所利用SSR技术对我国主要的抗旱材料基因流进行了分析（景瑞莲，1998），表明小麦的抗旱基因确实影响了一系列小麦品种的抗旱性，并可以通过分子标记进行基因流追踪研究。可喜的是目前已经获得了多个水稻和高粱的形态指标和生理指标的QTL（Champoux，1995；Tuinstra，1998），为利用分子标记辅助小麦抗旱节水育种提供了有利依据。作物的抗旱性状是由多基因控制的数量性状，因此克隆抗旱基因必须采取将其分解为容易获得的相关特异性状。禾本科中的其他作物高粱、水稻和玉米等与抗旱有关的基因克隆研究已经开展，目前国际上已经克隆了一批基因，如LEA、RAB、CDH等基因（Hey，1998）。虽然小麦遗传基础的复杂性给小麦的分子生物学的研究工作带来了困难，但相信未来在比较基因研究的基础上一定会获得小麦抗旱基因的克隆。我国的水资源匮乏随着经济发展将变得日趋严重。在保持较高产量的基础上，节约用水和提高作物水分利用效率是关键，而培育抗旱节水的农作物品种将是一条重要途径。
5小结
小麦是我国主要粮食作物之一，种植面积很广，在华北平原、黄淮和长江流域以及长城以北的寒冷地带都有分布，其中分布在干旱半干旱地区的小麦生产区占有很大比例，为提高小麦的抗旱性、节水性，迫切需要培育抗旱节水、高产稳产小麦品种。应该继续以产量为目标，以光合作用、渗透调节、抗氧化酶、ABA 以及水分利用效率等生理性状指标为依据进行品种选育，并加强生理遗传研究，将生理性状和分子标记结合起来通过构建作图群体和等基因导入系等方法，定位大量与抗旱、高产、优质有关的有利基因，并研究其基因效应、作用机理；进行抗旱基因资源创新，追踪基因流向，并研究其遗传特性，在分子水平上剖析因外源种质而形成的遗传变异和累赘；通过分子标记辅助选择，综合和积累各类优异基因，建立分子数据库，为最终培育出抗旱节水优良新品种提供新方法和新途径是今后相当一个时期的重要研究发展方向。
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