摘 要：以定植后2年菠萝蜜树为试验材料，分别用不同浓度ALA喷施叶面后用LI-6400便携式光合系统分析仪测定相关光合参数，以研究外源5-氨基乙酰丙酸对菠萝蜜光合作用的影响。结果表明，低浓度ALA可显著促进菠萝蜜树的光合作用，各处理浓度中，以10 mg/L处理效果最佳，该处理Pn、Tr、WUE、Gs、Ci比CK分别提高了56.0%、30.6%、19.4%、23.8%、54.2%，Ls降低了37.6%，均达到极显著差异水平。浓度高达20 mg/L时，其Pn、Tr、Gs、Ci比CK分别降低了2.2%、28.4%、31.1%、11.6%，WUE、Ls升高了36.3%、8.1%。由此可见，适宜浓度ALA可以有效促进菠萝蜜的光合效能，浓度过高反而产生抑制作用。
关键词：ALA；菠萝蜜；光合作用；光合生理；光合参数
中图分类号：S667.8 文献标志码：A 论文编号：2014-0308
Effect of ALA on Photosynthetic Physiology in Jackfruit
Wu Fan， Li Shaopeng， Li Maofu， You Liyuan
（Key Laboratory for Protection， Development and Utilization of Tropical Crop Germplasm Resources， Ministry of Education/
College of Horticulture and Landscape， Hainan University， Haikou 570228， Hainan， China）
Abstract： After being sprayed with different concentration ALA for 4 days， photosynthesis parameters of 2 a jackfruit tree were analyzed with a LI-6400 portable photosynthesis system analyzer to study the effect of ALA on photosynthetic physiology in jiackfruit. The results showed that low concentrations of ALA could significantly promote jackfruit tree photosynthesis， in which， the Pn， Tr， WUE， Gs， Ci of 10 mg/L ALA respectively increased 56.0%， 30.6%， 19.4%， 23.8%， 54.2% than CK， Ls reduced 37.6%. But the Pn， Tr， Gs， Ci of 20 mg/L were respectively reduced 2.2%， 28.4%， 31.1%， 11.6% than CK， and the WUE， Ls increased by 36.3%， 8.1%. Thus it can be seen appropriate concentration of ALA can be effectively enhance the jackfruit photosynthesis， but the high concentration not.
Key words： ALA； Jackfruit； Photosynthesis； Photosynthetic Physiology； Photosynthesis Parameter
0 引言
菠萝蜜（Artocarpus heterophyllus Lam.）属热带常绿乔木果树，是集水果、木本粮食及珍贵用材于一体的热带树种[1]，在热带亚热带地区是一种极具特色的水果，有很大的发展潜力。但菠萝蜜树存在坐果率低、产量较低、品质不高等问题。因此，不断提高菠萝蜜的光合作用，提高果实产量和品质对中国热带、亚热带地区菠萝蜜产业的发展具有重要意义。目前，国内外科学家对菠萝蜜的研究主要集中在繁殖和栽培技术[2-3]、保鲜技术[4]、病虫害防治[5]、种质资源[6-7]、群体生态[8-9]等方面，对其光合生理方面的研究较少。
5-氨基乙酰丙酸（5-amino levulinic acid，ALA）是一种非蛋白质氨基酸类五碳化合物，不仅是所有生物体内卟啉化合物生物合成的关键前体物质，而且可以调节植物生长发育，促进西瓜[11-12]、甜瓜[13]、黄瓜[14]、萝卜[15]、菠菜[16]、红掌[17]等植物叶片光合作用，增强植株抵抗低温弱光、高温强光、盐渍、干旱等环境胁迫的能力，并且显著提高作物产量，改善产品品质，在农业生产中有着重要应用前景[10]。在果树生产中，ALA除了可以调节草莓[18]、葡萄[19]、梨[20-21]光合作用、苹果果实着色[22]外，在其他果树上的应用研究报道还很少。笔者以植后2年菠萝蜜植株为材料，通过喷施不同浓度ALA后观测菠萝蜜叶片的光合效应，以期为ALA在菠萝蜜生产中的推广应用提供一定理论依据。
1 材料与方法
试验所用试材为植后2年菠萝蜜植株，来自海南大学园艺园林学院基地。选择大小长势基本相同、无病虫害、生长正常植株为试材。分别喷施5、10、15、20 mg/L ALA，以蒸馏水喷施为对照，每个处理10株苗，重复3次，喷施4天后于早上9：00—11：00，选择大小、成熟度、位置大致相同的叶片，用LI-6400光合仪测定净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、气孔导度（stomatal conductance，Gs）、胞间CO2浓度（intercellar CO2 concentration，Ci）和蒸腾速率（transpiration rate，Tr）等相关光合参数，并根据这4个指标计算水分利用效率（water use efficiency，WUE）及气孔限制值（stomatal limitation value，Ls）。前者WUE以Pn/Tr比值表示，后者Ls以1-Ci/Ca值表示，其中Ca为大气CO2浓度。所得数据用Excel处理后，用DPS7.05进行单因素方差分析。
2 结果与分析
2.1 ALA对幼龄菠萝蜜叶片净光合速率（Pn）的影响
植物生长发育的物质和能源来自于光合作用，光合作用的强弱与植物生长的快慢有着密切联系[23]。由图1可知，5、10、15 mg/L ALA处理Pn分别比CK提高了37.3%、56.0%、27.2%，差异均达到极显著水平。 20 mg/L ALA处理净光合速率反而低于CK，但差异不显著。由此可见，低浓度的ALA促进菠萝蜜叶片Pn的提高，高浓度的ALA降低菠萝蜜叶片的Pn，以 10 mg/L ALA处理效果最佳。
2.2 ALA对幼龄菠萝蜜叶片蒸腾速率（Tr）的影响
由图2可知，5、10 mg/L ALA处理Tr与CK相比分别提高了38.8%、30.6%，20 mg/L ALA与CK相比降低了28.4%，均达到极显著水平。15 mg/L ALA与CK差异不显著，但略有提高。结果表明，低浓度的ALA促进Tr的提高，高浓度的ALA降低叶片的Tr，以5 mg/L ALA处理效果最佳。
2.3 ALA对幼龄菠萝蜜叶片水分利用率（WUE）的影响
水分利用效率（WUE）计算为瞬时净光合速率与蒸腾速率的比值，它能准确反映植物叶片的瞬间或短期反应行为[24]。由图3可知，10、15、20 mg/L ALA与CK的WUE相比，差异都达到极显著水平，分别比CK提高了19.4%、21.0%、36.6%，5 mg/L ALA与CK相比差异不显著，且略有降低。说明低浓度ALA处理降低菠萝蜜叶片水分利用效率，较高浓度ALA提高水分利用效率。
2.4 ALA对幼龄菠萝蜜叶片气孔导度（Gs）的影响
气孔是CO2进入、水蒸气逸出植物叶片的通道，气孔的闭合程度直接影响植物的光合作用和蒸腾作用，关系到作物的水分消耗和产量，气孔导度（Gs）是植物叶片气体和水分交换程度的表达指标[25]。研究表明，较高的气孔导度是植物高产品种的重要特点，即光合能力强。
由图4可知，5、15 mg/L ALA与CK相比差异不显著，但均有提高，10、20 mg/L ALA与CK相比差异达到极显著水平，10 mg/LALA的Gs提高了23.8%，20 mg/L ALA降低了31.1%。结果表明，低浓度的ALA溶液促进Gs的增大，高浓度的ALA反而降低了Gs，以10 mg/L为最佳浓度。
2.5 ALA对幼龄菠萝蜜叶片胞间CO2浓度（Ci）的影响
胞间CO2浓度（Ci）是反映大气输入和细胞光合利用、光呼吸的CO2动态平衡瞬间浓度。由图5可知，5个处理之间的差异都达到了极显著水平。5、10、 15 mg/L ALA与CK相比分别提高了28.3%、54.2%、11.8%，20 mg/L ALA与CK相比降低了11.6%。由此可知，低浓度的ALA促进胞间CO2浓度的增加，高浓度的ALA溶液降低叶片的胞间CO2浓度，以10 mg/L ALA处理效果最佳。
2.6 ALA对幼龄菠萝蜜叶片气孔限制值（Ls）的影响
气孔导度降低，进入气孔的CO2减少，也会对蒸腾速率产生一定的影响，进一步影响叶片水平的水分利用效率，从而影响光合速率，可用气孔限制值（Ls）表示[26]。由图6可知，5个处理之间的差异均达到极显著水平，其中5、10、15 mg/L ALA与CK相比气孔限制值分别降低了19.5%、37.6%、8.2%，20 mg/L ALA与CK相比气孔限制值增大了8.1%。说明低浓度的ALA能降低叶片的Ls，高浓度的ALA反而提高叶片的Ls，以10 mg/L降低效果最显著。
3 结论
（1）外源ALA可有效降低菠萝蜜树叶片气孔的限制值，增大气孔导度，利于空气中CO2进入细胞间隙，胞间CO2浓度迅速积累，光合作用底物充足，促进光合作用的正向进行，从而有效提高了菠萝蜜树的净光合效率。
（2）外源ALA由于可以促进气孔开放，气孔导度增大，在利于空气中CO2进入气孔的同时，也利于体内水分以水蒸气形式通过气孔逸出，蒸腾作用增强，蒸腾拉力增大，利于菠萝蜜对水分和养分的吸收运输，但同时也降低了水分的利用效率。
（3）外源ALA可有效促进菠萝蜜光合作用的顺利进行，但与ALA处理浓度相关，浓度过低或过高，效果均会受到影响，所设浓度中，以10 mg/L浓度处理效果最佳。
4 讨论
ALA兼有生长素和细胞分裂素的调节活性[27]，对植物光合作用的促进效应是其最重要的生理功能之一[28-29]。笔者研究结果表明，低浓度ALA也可促进菠萝蜜叶片Pn的提高（图1）。鉴于ALA是所有生物体内卟啉化合物如叶绿素、光敏素等生物合成的第1个关键前体，因此推断ALA对植物光合生理的调节与叶绿素的合成有关[30]。但申明等[20]在ALA对砂梨叶片光合作用的研究中表明，ALA对光合作用的促进效应并不完全依赖于叶绿素含量增加的促进效应。崛田康司[31]用ALA对沟叶结缕草呼吸作用的研究表明，适当浓度的ALA可以抑制其暗呼吸，由于ALA是亚血红素合成的前体，后者是呼吸酶的一个非蛋白性辅基，因此推测外源ALA的作用可能与亚血红素合成有关。ALA可以提高叶片光化学反应活性，提高核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（RuBPCase）和果糖-1，6-二磷酸酶（FDPase）的活性，因此，与植物光合积累及产物运输都有密切关系[14]。此外，ALA处理有降低叶片光补偿点和CO2补偿点的趋势，但是降低幅度不大[32]。从试验结果还可看出，ALA还可能是通过促进Gs、Ci的提高来增强光合功能，提升Pn。WUE的大小与Pn大小之间存在一定的内在联系，一般而言Pn越高其WUE越高，二者呈极显著正相关[33]，但本试验中WUE与Pn之间没有明显呈现正相关关系，其原因有待进一步探索。
参考文献
[1]李瑞梅，胡新文，郭建春.菠萝蜜研究概述（综述）[J].亚热带植物科学，2007，36（2）：77-80.
[2]郑维全，潘学峰，谭乐和.菠萝蜜嫩茎离体培养的研究[J].海南大学学报自然科学版，2006，24（3）：289-293.
[3]陆玉英，阮经宙，苏伟强，等.菠萝蜜“一叶一芽”绿枝扦插技术研究[J].中国南方果树，2010，39（4）：42-44.
[4]杨少桧.菠萝蜜——热带水果保鲜技术[J].保鲜世界，2005（3）：26.
[5]李增平，张萍，卢华楠.海南岛木菠萝病害调查及病原鉴定[J].热带农业科学，2001（5）：5-10.
[6]王耀辉，叶春海，丰锋.雷州半岛菠萝蜜种质资源的果实形态标记及性状的因子分析[J].热带作物学报，2009，30（6）：761-768.
[7]Shyamalamma S， Chandra S B C， Hegde M， et al. Evaluation of genetic diversity in jackfruit（Artocarpus heterophyllus Lam.） based on amplified fragment length polymorphism markers[J]. Genetics and Molecular Research，2008，7（3）：645-656.
[8]林华娟，秦小明，肖巧玲.菠萝蜜果肉中果胶物理化学性质的初步探讨[J].广西热带农业，2006（6）：1-3.
[9]吴钿，丰锋，叶春海.菠萝蜜叶和花的解剖结构研究[J].广西植物，2008，28（6）：746-749.
[10]汪良驹，姜卫兵，章镇，等.5-氨基乙酰丙酸生物合成和生理活性及其在农业生产中的潜在应用[J].植物生理学通讯，2003，39（3）：185-192.
[11]孙永平，魏震宇，张治平，等.ALA对遮荫条件下西瓜幼苗强光抑制的保护效应[J].西北植物学报，2008，28（7）：1384-1390.
[12]孙永平，张治平，徐呈祥，等.5-氨基乙酰丙酸处理对低温下西瓜叶片快速叶绿素荧光诱导曲线的影响[J].园艺学报，2009，36（5）：671-678.
[13]汪良驹，姜卫兵，黄保健.5-氨基乙酰丙酸对弱光下甜瓜幼苗光合作用和抗冷性的促进效应[J].园艺学报，2004，31（3）：321-326.
[14]刘玉梅，艾希珍，于贤昌.5-氨基乙酰丙酸对亚适宜温光条件下黄瓜幼苗光合特性的影响[J].园艺学报，2010，37（1）：65-71.
[15]汪良驹，刘卫琴，孙国荣，等.ALA对萝卜不同叶位叶片光合作用与叶绿素荧光特性的影响[J].西北植物学报，2005，25（3）：488—496.
[16]冯志威，郭尚，毛丽萍，等.ALA处理对菠菜品质和产量的影响[J].山西农业科学，2009，37（5）：42-43.
[17]康博文，李文华，刘建军，等.ALA对红掌叶片光合作用及叶绿素荧光参数的影响[J].西北农林科技大学学报，2009，37（4）：97-102.
[18]高年春，孙永平，张琼，等.外源5-氨基乙酰丙酸（ALA）对NaCl胁迫下草莓植株光合作用的影响[J].江苏农业学报，2010，26（6）：1329-1333.
[19]谢荔，成学慧，冯新新，等.氨基酸肥料对‘夏黑’葡萄叶片光合特性与果实品质的影响[J].南京农业大学学报，2013，36（2）：31-37.
[20]申明，成学慧，谢荔，等.氨基酸叶面肥对砂梨叶片光合作用的促进效应[J].南京农业大学学报，2012，35（2）：81-86.
[21]申明，段春慧，张治平，等.外源ALA处理对‘丰水’梨疏花与果实品质的影响[J].园艺学报，2011，38（8）：1515-1522.
[22]汪良驹，王中华，李志强，等.5-氨基乙酰丙酸促进苹果果实着色的效应[J].果树学报，2004，21（6）：512-515.
[23]许大全，徐宝基，沈允钢.C3植物光合效率的日变化[J].植物生理学报，1990，16：1-5.
[24]刘建，项东云，陈健波，等.低温胁迫对桉树光合和叶绿素荧光参数的影响[J].桉树科技，2009，6（1）：1-6.
[25]孙永平，张治平，徐呈祥，等.5-氨基乙酰丙酸处理对低温下西瓜叶片快速叶绿素荧光诱导曲线的影响[J].园艺学报，2009，36（5）：671-678.
[26]徐俊增，彭世彰，丁加丽，等.控制灌溉的水稻气孔限制值变化规律试验研究[J].水利学报，2006，37（4）：486-491.
[27]Bindu R C， Vivekanandan M. Hormonal activities of 5-aminolevulinic acid in callus induction and micro propagation[J]. Plant Growth Regul，1998，26：15-18
[28]Hotta Y， Tanaka T， Takaoka H， et al. Promotive effects of 5-aminolevulinic acid on the yield of several crops[J].Plant Growth Regulation，1997，22：109-114
[29]Sun Y P， Zhang Z P， Wang L J. Promotion of 5-aminolevulinic acid treatment on leaf photosynthesis is related with increase of antioxidant enzymeactivity in watermelon seedlings grown under shade condition[J]. Photosynthetica，2009，47（3）：347-354
[30]Wang L J， Jiang W B， Zhang Z H， et al. Biosynthesis and biological activities of 5-aminolevulinic acid and its potential application agriculture[J]. Plant Physiology Communications，2003，39（3）：185-192.
[31]Gadmar O B， Moan J， Scheie E， et al. The stability of 5-aminolevulinic acid in solution[J]. Photochem PhotobiolBiology，2002，67（3）：187-193.
[32]汪良驹，石伟，刘晖，等.外源5-氨基乙酰丙酸处理对小白菜叶片的光合作用效应[J].南京农业大学学报，2004，27（2）：34～38
[33]张正斌.作物抗旱节水的生理遗传育种基础[M].北京：科学出版社，2003.
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