打开文本图片集
摘 要：文物藏品的鉴定是博物馆工作的基础。我国中生代地层广泛发育，出产丰富的古生物化石，其中恐龙蛋化石品种异常丰富，很多博物馆均有收藏。目前国内外学者对恐龙蛋化石的研究主要有以下五个方面：分类学、地层学、古环境与古气候、繁殖行为、恐龙演化与灭绝事件。恐龙蛋与母体恐龙大多无法一一对应，两者是独立的分类体系，目前已被分类描述的恐龙蛋有13个蛋科，65个蛋种，其中有15个存疑蛋种。深圳博物馆收藏有大小不同、形态多样的蛋化石共计116枚，利用XRF和偏光显微镜相进行研究，得知这些恐龙蛋至少分属6个不同蛋科，结合围岩特征推测其主要产地为河南部分可能来自江西和山东。此外，文章还简述了羊膜蛋壳的背景信息，尤其是恐龙蛋的鉴定、分类和研究进展等，为博物馆蛋化石研究工作提供参考。
关键词：蛋化石;恐龙蛋;伤齿龙蛋;XRF;壳单元
羊膜卵的出现是脊椎动物演化史上关键演化事件之一，保证了脊椎动物可以从水里到陆地上繁殖，对于脊椎动物由水生向陆生进化具有决定性的影响。恐龙蛋是羊膜卵的一种，属于恐龙的遗物化石，是地质历史时期保留下来的不可再生古生物资源，是地层和古环境研究的重要标本，也是研究恐龙向鸟类演化的重要的实物资料。恐龙蛋化石在全球分布十分广泛，自19世纪中期发现以来，世界范围内发现的恐龙蛋和恐龙蛋壳化石点超过了200个。我国恐龙蛋化石收藏在数量、类型、分布及保存的完整程度上都居于世界首位，仅河源恐龙博物馆馆藏就有上万枚，故恐龙蛋的分类研究尤其显得必要和可能。
我国发现的恐龙有200多种，但已进行分类的恐龙蛋种类仅60余种，且大多都没有与恐龙对应上。恐龙蛋的分类和恐龙的分类分属于两个完全独立的系统。截至目前，据不完全统计，我国已有15个省市发现并记述的恐龙蛋化石约13科，29属，65余种[1]。本文将首先回顾蛋化石的鉴定和分类方法，接着介绍恐龙蛋分类体系的建立和研究进展，最后通过对深圳博物馆馆藏恐龙蛋化石的具体实验分析进行探讨，为博物馆蛋化石的研究工作提供参考。
1 蛋化石的鉴定与分类
羊膜卵的卵壳由含钙碳酸盐和有机质组成，根据羊膜卵卵壳的组织结构特征，大体上可以分为以下几类：膜状软壳类，以蜥蜴和蛇类卵壳为代表;钙质软壳类，以海龟类卵壳为代表;钙质硬壳类，以陆龟、鳖（文石蛋壳）和鳄类、鸟类及恐龙类的蛋壳（方解石蛋壳）为代表[2]。
不同羊膜卵的結构性质和形成化石的可能性总结如表1所示。从表中可以看出，膜状软壳和钙质软壳这两类蛋壳由于其主要成分是蛋白质类的有机物质，钙质成分含量低且排列松散，地质作用下因有机质腐烂分解，松散的钙质极易散掉流失，无法形成化石。钙质硬壳的钙质层较厚，钙质成分形成相互连接排列紧密的壳单元结构，不容易松散，相对较容易形成化石，因此地层中保留下的大多为龟鳖类、鳄类、鸟类以及恐龙蛋类的蛋化石[3][4]。
蛋化石在漫长的石化过程中，内部的有机质已经分解，绝大多数的蛋化石仅保留有钙质硬壳，内部被沙石或方解石填充，仅通过蛋化石的大小、形状和外表特征，很难确定其种类。对现代生物的蛋类研究表明，蛋壳结构类型特点在对应的物种类群中具有较高的分类稳定性，如在龟鳖类、壁虎类、鳄类、鸟类的蛋壳中均表现出单一的蛋壳结构特征，通过与现存类群动物的蛋壳结构特征比较来完成蛋化石的种类鉴定是常用的方式[5]。
1970年，德国古生物学家Erben首次运用扫描电镜技术研究了现生和化石鸟类及爬行类（包括一些恐龙）的蛋壳组织结构，初步确立了龟类、鳄类和鸟类这三类蛋壳组织结构模式，从而使我们能够根据这些蛋壳组织结构模式把中生代以来所发现的化石蛋壳归入到相对应的高级分类阶元（类群）[6]。
2 恐龙蛋化石研究意义与进展
目前国内外学者对恐龙蛋化石的研究，归纳起来主要有以下五个方面：分类学研究、地层学研究、古环境与古气候研究研究、繁殖行为研究、恐龙演化与灭绝事件。恐龙蛋分类学研究经历了由最初的依据恐龙蛋形态分类，到依据恐龙蛋壳微观结构特征分类，再到目前的恐龙胚胎研究，越来越多的恐龙蛋已经能够与母体恐龙相对应[7]。恐龙蛋化石在划分地层时代方面具有普遍意义，我国出土的恐龙蛋化石对确认陆相白垩世地层提供了直接依据。不同蛋科的组合可以进一步厘定白垩世地层的时代顺序，如网形蛋类组合所在地层可能代表了白垩纪早期的地层，而似鸟蛋类组合出土的地层可能代表了白垩纪晚期的地层，为我国白垩纪地层对比研究提供更多基础资料[8-11]。对蛋壳形态结构变化和恐龙蛋产出层位的研究，可揭示恐龙蛋与鸟蛋间的联系，为恐龙到鸟类的演化以及与蛋化石有关的动物生存行为方面提供依据[12-14]。根据对恐龙蛋化石产出地层沉积环境的研究，可推测白垩纪环境的变迁及恐龙的生活习性[15][16]。此外，赵资奎等根据恐龙蛋显微结构的变化及微量元素分析，推测恐龙灭绝的原因可能与大面积的火山爆发有关，为研究白垩纪末的生物灭绝事件提供了新思路[17][18]。
3 恐龙蛋化石的分类体系
恐龙蛋大多保存的仅是它们的钙质外壳，极少数恐龙蛋含有胚胎化石。因为恐龙蛋壳是保护胚胎的壳体，在形态结构上和恐龙类的骨骼化石没有明确的对应关系，除了在特殊情况下发现保存有某种恐龙的胚胎骨骼化石的蛋或者体内含有蛋的恐龙化石可供鉴定外，一般很难判断恐龙蛋是哪一类恐龙产的，所以无法直接使用基于恐龙母体所建立的分类和国际通用的动物命名法规。由于不同种类的蛋化石之间，在形态特征上的差异和相似度方面缺乏统一的标准和分类方法，所以往往会出现同一种类型的恐龙蛋化石有几个名称的现象。例如，我国最早内蒙古发现的长形的蛋化石，有的学者称其为“原角龙蛋”，有的称其为“长形蛋”“鸭嘴龙蛋”，或者“窄气孔道蛋壳”，这给学术研究和博物馆的收藏展览工作都带来极大的不便。因此，如何对恐龙蛋本身进行分类和命名，是恐龙蛋研究中首先需要解决的问题。赵资奎根据我国大量恐龙蛋化石形态结构相似和差异程度，在前人的研究基础上，为恐龙蛋单独建立一个分类系统。该分类系统综合了恐龙蛋化石宏观形态和微观结构特征，建立了独有的蛋科、蛋属和蛋种的特殊分类方法，现被古生物学界广泛接受和采用[19][20]。不同蛋科的恐龙蛋形态、蛋窝中排列规律、蛋壳特征和壳单元结构特点总结如表2所示。恐龙蛋化石的分类依据主要有以下三点：①蛋体宏观形态特征，即蛋的形状、大小、蛋壳厚度和蛋壳外表面纹饰等。②蛋窝中的排列方式，如蛋窝的大小和蛋化石之间的距离、层数等。③蛋壳微观结构特征，即壳单元的形状、大小、排列形式、气孔通道形状、锥体层与柱状层比例等。
恐龙蛋壳的单元结构是恐龙蛋分类的重要依据，目前已发现的恐龙蛋蛋壳结构主要有两大类：似鸟蛋壳组织结构和网形蛋壳组织结构。前者以长形蛋科、棱柱形蛋科、圆形蛋科、椭圆形蛋科等为代表;后者以树枝蛋科、蜂窝蛋科、网格蛋科等为代表。似鸟蛋的壳单元排列方式与现生鸟类蛋壳的组织结构相似：壳单元形状规则，柱状层排列紧密，壳单元之间界限不明显，壳单元之间分布有气孔通道。似鸟蛋形成过程首先形成卵壳膜，接着在卵壳膜上形成细小有机核，可作为方解石结晶时的晶核，然后晶体在有机核上结晶形成椎体层，最后形成柱状层。网型蛋壳结构未在现生的鸟类或爬行类的蛋壳中发现，其组织结构松散，单元壳相互重叠，交织生长，形成网状、蜂窝状或树枝状，形成机理可能与鸟类的不同。
4 研究对象和讨论
深圳博物馆馆藏蛋化石大小共计116枚，根据形态和纹饰特点，初步判定有大圆形蛋、小圆形蛋、长形蛋、巨型长形蛋等，类型丰富。本次研究对象全部来自深圳博物馆的馆藏，有1件（套）未知种类蛋化石和6件（套）不同形态的恐龙蛋化石。首先利用XRF对蛋壳成分进行定性分析，根据其元素组成可以快速确认其是否为蛋化石及了解其元素组合特征。然后再将样品制成薄片用于偏光显微镜下观察研究，进一步确定具体分属的科属。
4.1 实验仪器
X射线荧光光谱法（XRF）因其制样简单、分析精度高、分析速度快、操作快速便捷，并可对样品进行无损分析而受到博物馆的青睐。本文所述主量元素分析仪器为美国EDAX公司Eagle III XXL plus型X射线荧光能谱仪，分析时直接将蛋壳样品或制得的光片样品置于样品室内，真空环境下进行原位分析。工作电压25kV，光斑大小300μm，时间常数35μsec，工作电流值根据计数率及死时间值进行调整。通过标准图谱对照峰值位置即可确定元素的种类，根据峰位强度计算得出元素的相对含量。
偏光显微镜是鉴定物质细微结构光学性质的一种显微镜。凡具有双折射性的物质，在偏光显微镜下都能分辨清楚，双折射性是晶体的基本特征，因此偏光显微镜是鉴定矿物晶体的常用仪器。本实验中的偏光显微分析采用德国Leica DM4000万能材料显微镜。
全部實验工作在深圳博物馆完成。
4.2 样品制备流程
①样品准备：首先将蛋壳进行取样，经过超声波清洗3次，每次3min，干燥处理;
②利用XRF测量样品表面和断面的成分组成，进行定性和定量分析;
③制作薄片：采用透明树脂包埋方式固定样品，粘片、切片，打磨与抛光至0.03mm左右;
④利用偏光显微镜观察并记录，样品制备采用美国Buehler公司ISOMET 4000全自动精密切割机、Phoenix Beta Grinder自动磨抛机、Cast N"Vac 1000真空渗透仪等，制成的薄片样品可先置于PETROVIEWER偏光样品磨制情况观察镜下观察磨抛效果。
4.3 未知种类蛋化石的鉴定和分类
深圳博物馆馆藏蛋化石D02一组2个，蛋化石长形，一端略钝，另一端略尖，长轴近垂直或稍微倾斜插在围岩中（图4）。长径约为10.2cm，赤道直径为5cm，形状指数（短径/长径×100%）为50;蛋壳较薄，厚度约为0.05cm。蛋壳外表面光滑，蛋壳部分脱落，局部有修复痕迹，内部填充物质成分与围岩大体一致，为红色含砾石粉砂—细砂岩。限于当时的设备条件及鉴定技术，该蛋化石未做进一步的鉴定分类研究，入馆时被定名“疑似龟鳖蛋”。
利用XRF分别测试蛋壳的内表面、断面蛋壳体及断面气孔位置。结果显示，蛋壳外表面和内表面化学组成相近，主要成分CaO的含量在43%～63%，平均含量56%;其次为32%～53%SiO2，平均含量48%。新鲜断面的成分CaO的含量为100%，内表面白色物质的成分为SiO2。另外，Al2O3含量平均为12%，MgO含量平均为4.5%，Fe2O3t含量为3%左右，此外还有少量的K和Mn。其成分组成确定为蛋化石无疑，具体分类研究则根据显微镜下蛋壳的微观结构特征进一步确认。
实验用馆藏D02蛋化石蛋壳显微结构表明，蛋壳的矿物成分主要是以方解石为主的碳酸盐类矿物，呈不规则条带状集合体构造。蛋壳由锥体层和柱状层和表面晶体层构成，界限较清晰，生长纹明显。方解石分为两个期次，早期方解石组成蛋壳的主体，呈柱状和椎体状排列，柱状层和锥体层的厚度比约为6∶1，局部可达7∶1;后期方解石形成表面晶体层，还有少量次生石英充填在方解石颗粒间。
与钙质硬壳类蛋壳显微组织结构对比可以看出，该蛋化石具有锥体层和柱状层，与龟鳖类、鳄类和鸟类蛋壳显微结构特征相似。根据壳单元结构排列方式可以发现，D02蛋化石的壳单元结构呈平行状紧密排列，锥体层之间分布相对均匀，无鸟类蛋壳的鳞片层的壳单元结构，与龟鳖类和鳄类的壳单元结构也有较大差异，与已知恐龙蛋化石的蛋壳微观结构对比，可以看出此蛋化石属于似鸟蛋类恐龙蛋。
D02蛋化石赤道直径4～5cm，长径8～10cm，形状指数为49～50。根据我国已发现恐龙蛋种的系统记述，似鸟蛋型并且形状指数在50以下的，仅有长形蛋科、巨型长形蛋科和棱柱形蛋科相关属种[1]。根据宏观形态和尺寸大小对比表2中描述，可判断此恐龙蛋化石为棱柱形蛋科。目前世界上有正式记录的棱柱形蛋科有3个蛋属，其中有晚侏罗世的Preprismatoolothus coloradensis和晚白垩世的Prismatoolothus、Protoceratopsidovum。D02蛋化石蛋壳外表面光滑，壳单元棱柱状，排列紧密，锥体层厚度是蛋壳厚度的1/7，是棱柱形蛋科Oofamily Primatoolithidae，棱柱形蛋属Oogenus Prismatoolothus的典型结构特征。棱柱形蛋属目前被认为是伤齿龙类的蛋化石。伤齿龙非鸟类恐龙向鸟类演化过程中小型化的演化趋势物种，这种演化关系在伤齿龙类的蛋壳组织结构远离龟类蛋壳结构，而与鸟类蛋壳结构更接近上得到了印证。
棱柱形蛋类化石是1979年在美国蒙大拿州西部上白垩统地层中首次发现的，在我国的最早记录是内蒙古自治区乌拉特后旗巴音满都[21][22]，我国河南西峡盆地、广东南雄、浙江天台等地也均有发现。根据D02恐龙蛋的围岩性质，结合蛋化石的形态及结构推测，此蛋化石可能产自河南。
4.4 不同类型恐龙蛋化石分类研究
与D02同样的实验方法，其他6件（套）恐龙蛋研究结果如下：
蛋化石长形，两端对称，长径43cm，赤道直径15cm，形状指数35。蛋壳外表面具有瘤点状纹饰，蛋壳厚度为0.23cm。显示蛋壳由锥体层与柱状层组成，柱状层中生长纹与蛋壳外表面平行，呈波浪形，次生石英充填在方解石颗粒之间和气孔处。蛋化石长型，长径40cm，赤道直径约13cm，形状指数33。蛋壳表面有弱纹饰，蛋壳厚度0.23cm左右。显微结构显示，蛋壳由锥体层与柱状层组成，壳单元排列紧密，界限不明显，柱状层中生长纹与蛋壳外表面平行。此两套蛋化石是典型的巨型长型蛋，是目前世界上发现的最大的恐龙蛋化石类型，长径在40cm以上。目前我国仅在河南西峡盆地和浙江天台盆地有化石记录。根据已发表蛋种及地层围岩对照产地应为河南西峡[1][9][23]。
蛋化石长形，长径21cm，赤道直径9cm，形状指数为43。蛋壳表面有小瘤状纹饰，蛋壳厚度0.15cm。显示柱状层中生长纹与蛋壳外表面平行，为长形蛋科巨型蛋属。巨型蛋属在我国河南、江西、广东、湖南、陕西等地晚白垩世地层均有产出[1][24]。
蛋化石近圆形，直径10cm。蛋壳较厚，约0.51cm，蛋壳外表面具有小瘤状纹饰。柱状层相对较厚，椎体较为粗大，间隙明显，排列紧密，多数延伸到柱状层，仅有少数不完整，是典型的圆形蛋科结构特征。该化石被修复过，与山东莱阳的厚皮圆形蛋相近[1]。
蛋化石近圆形，直径23cm;蛋壳表明光滑，厚度约0.15cm。蛋壳显微结构显示，壳单元具有树枝状分枝，单元间具有发达的不规则气孔通道，近外表面处单元壳连接紧密，融合形成均匀致密的薄层，判断为树枝蛋科。
蛋化石扁圆形，蛋化石长径18cm，赤道直径15cm，形状指数为83;蛋壳表面光滑，蛋壳厚度约0.15cm。蛋壳显微结构显示，壳单元具有蜂窝状结构，蛋壳由一层壳单元组成，局部可见2～3个重叠生长的壳单元，气孔通道众多，较直少分枝，为蜂窝蛋科。
蜂窝蛋和树枝蛋的外部形态和壳单元结构都较为相似，主要区别在于壳单元结构近蛋壳表面处的融合紧密程度，需要仔细辨认，必要的情况下可以进行弦切面的薄片制作和观察分析以进一步确定蛋化石的属种。此两枚蛋化石留有被修复的痕迹，根据形态大小和围岩性质推测为河南产出[1][9]。
5 结论和思考
目前出土的常见蛋化石有恐龙蛋、龟鳖蛋、鳄鱼蛋、翼龙蛋以及鸟蛋类。利用XRF结合偏光显微镜观察壳单元显微结构，可判定具体分属哪种类型，是一个快速有效的鉴定和分类方法。恐龙蛋分类体系不同于现有的动物学分类方法，是根据形态和显微结构进行类别划分的，完全独立于恐龙分类体系，大多数恐龙蛋和母体恐龙种类对应不上。随着带有孵化抚育及胚胎蛋化石的发现，更多的恐龙蛋将于具体的母体恐龙对应起来，因此博物馆收藏的恐龙蛋鉴定和分类研究对科普教育活动有较为重要的意义。
地层信息是古生物化石研究的重要基础资料。以恐龙蛋为例，研究内容可涉及恐龙繁殖行为、古环境与古气候以及演化与灭绝等重大问题，离开出土信息这些内容均无法在本研究中体现，产地也仅能推测，是本研究不完善之处。同时，这些缺憾也给我们一个启示：博物馆是否应尽量减少主动征集无出土信息的古生物化石类藏品，这对化石产地也是一种保护。我国的古生物研究在国际上成绩斐然，加强对化石产地的保护，有组织、科学地发掘化石，对古生物研究具有现实意义。化石藏品仅展示古生物的多样性和大而化之的生物进化过程是不够的，具有深入研究的藏品对提高博物馆展览内涵意义重大。
参考文献
[1]赵资奎，王强，张蜀康.中国古脊椎动物志：第二卷：两栖类：爬行类：鸟类：第七册恐龙蛋类[M].北京：科学出版社，2015.
[2]方晓思，岳昭，凌虹.近十五年来蛋化石研究概况[J].地球学报，2009（4）：523-542.
[3]Karl F.Hirsch.Parataxonomic classification of fossil chelonian and gecko eggs[J].Journal of Vertebrate Paleontology，1996（4）：752-762.
[4]曹克清.中國安氏鸵鸟蛋化石的新资料以及鸟纲化石概要[J].上海国土资源，1983（3）：69-76.
[5]佘德伟.卵壳的超微结构特征[J].动物学报，1995（3）：243-255.
[6]赵资奎.我国恐龙蛋化石研究的进展[C]//中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，南京地质古生物研究所.华南中·新生代红层——广东南雄华南白垩纪——早第三纪红层现场会议论文集.北京：科学出刊社，1979：330-403.
[7]季强.中国恐龙蛋研究的历史与现状[J].地球学报，2009（3）：285-290.
[8]张玉光，李奎.中国恐龙蛋化石及其生态地层浅析[J].岩相古地理，1998（2）：2-38.
[9]周世全，冯祖杰，张国建.河南恐龙蛋化石组合类型及其地层时代意义[J].现代地质，2001（4）.
[10]汪筱林，王强，蒋顺兴.中国晚白垩世陆相红层与恐龙蛋化石群序列及其地层学意义[J].地层学杂志，2012（2）：400-416.
[11]俞方明，王磊，杜理科，等.浙江白垩纪恐龙与恐龙蛋化石的时空分布[J].地层学杂志，2012（1）.
[12]Zhao Zi-kui.Structure formation and evolutionary trends of dinosaur eggshells[G].Structure，formation and evolution of fossil hard tissues，1993：195-212.
[13]方晓思，李佩贤，张志军，等.广东南雄白垩系及恐龙蛋到鸟蛋演化研究[J].地球学报，2009（2）：167-186.
[14]Nieves López Martínez，Eic Vicens.A new peculiar dinosaur egg，Sankofa pyrenaica oogen.nov.oosp.nov.from the Upper Cretaceous coastal deposits of the Aren Formation，south-central Pyrenees，Lleida，Catalonia，Spain[J]. Palaeontology，2012（2）：325–339.
[15]赵资奎.山东莱阳恐龙蛋化石的氧、碳稳定同位素组成及其与古环境的关系[J].古脊椎动物与古人类，1983，21（3）：204-208.
[16]任天龙，王玉叶，宁振国，等.山东青岛莱西地区首次发现恐龙蛋化石及其沉积环境分析[J].地球学报，2018（2）：241-249.
[17]赵资奎，毛雪瑛，柴之芳，等.广东南雄盆地白垩系第三系（K/T）交界恐龙蛋壳的铱丰度异常[J].中国科学（D辑：地球科学），1998（5）.
[18]赵资奎，毛雪瑛，柴之芳，等.广东省南雄盆地白垩纪—古近纪（K/T）过渡时期地球化学环境变化和恐龙灭绝：恐龙蛋化石提供的证据[J].科学通报，2009（2）：201-209.
[19]赵资奎.广东南雄恐龙蛋化石的显微结构研究（1）——兼论恐龙蛋化石的分类问题[J].古脊椎动物与古人类，1975（2）：105-117.
[20]趙资奎.河南内乡的恐龙蛋和恐龙脚印化石的发现及其科学意义[J].古脊椎动物与古人类，1979（4）：304-309.
[21]赵资奎，李荣.内蒙古巴音满都呼晚白垩世棱齿龙蛋化石的发现[J].古脊椎动物学报，1993（2）：77-84.
[22]赵资奎.伤齿龙（Troodontids）筑巢产卵的行为[J].古脊椎动物学报，2003（2）：157-168.
[23]方晓思，程政武，陈克樵，等.河南西峡白垩纪蛋化石[M].北京：地质出版社，1998：55-60.
[24]何发林，黄新结，李晓勇.江西赣州盆地恐龙化石赋存规律与埋藏特征[J].华东地质，2017（4）：250-254.
相关热词搜索： 馆藏 化石 深圳 博物馆 鉴定
