摘 要：随着遗传育种的改良和高效营养技术的发展，环境因素对家禽生产的影响愈发突出。在众多环境因子中，高温环境是影响家禽生产的一个重要因素，尤其是位于热带、亚热带的华南地区。肉鸡由于被羽较厚，汗腺缺乏，代谢旺盛，对高温环境极为敏感，在生产中易出现热应激。热应激会显著影响肉鸡的生长、代谢、肉品质以及生理机能，给肉鸡养殖业造成经济损失。本文综述了热应激对肉鸡采食行为、脂肪沉积、肉品质和血液指标影响的研究进展，以期为肉鸡热应激的防控提供参考。
关键词：热应激；肉鸡；采食行为；脂肪沉积；肉品质；血液指标
肉鸡是畜牧养殖业中饲料转化率最高的一种。在肉鸡养殖业中，白羽肉鸡占比最大。虽然白羽肉鸡生长性能突出，但在实际生产中对环境的敏感性也比地方鸡种高[1]。白羽肉鸡生产中对温度的要求十分严格，高温是影响其生产的一个重要因素。热应激是指环境温度超过等热区上限，机体产生非特异性应答反应的总和。热应激促使家禽采食行为及生理机能等发生改变，影响各项生产性能，进而降低养殖效益[2]。本文主要针对白羽肉鸡，从热应激对其采食行为、脂肪沉积、肉质以及血液生化指标的影响几方面进行综述。
1 热应激对肉鸡采食行为的影响
热应激导致肉鸡采食量下降是由于采食中枢受到部分抑制，消化道活动功能减弱。据统计，当环境温度高于32℃时，温度每上升1℃，采食量降低4.6%。肉鸡发生热应激时，呼吸速度增加，心律提高，血液循环加快以增加散热，导致体表、腹部肌肉等处的血液量增加，从而使消化系统、内脏器官供血不足，影响消化系统和内脏器官的生长及生理功能[3]。
苏红光等[4]的试验证明42日龄的AA肉鸡在长期的慢性热应激中生长，会使生长性能明显下降，采食量明显降低，料重比增加和体重降低。造成采食量减少的原因可能是高温环境下肉鸡机体会减少甲状腺激素的分泌，使得胃肠道蠕动减少，胃肠道保持着饱和的状态，经过负反馈调节返回下丘脑中，产生减少采食的信号；也有可能是高温情况下，肉鸡大量饮水，胃液酸度降低，消化腺分泌的胃蛋白酶、胰蛋白酶数量减少，导致消化不良，食欲减退。宁章勇等[5]的研究表明热应激对肉鸡的胃肠道消化器官造成明显的损伤，会使胃肠道粘膜上皮细胞脱落，肠绒毛断裂、固有层水肿等，使胃肠粘膜屏障功能下降，导致胃肠道消化和吸收能力受損，采食量下降。贾光强[6]的研究表明肉鸡肠道粘膜形态在慢性热应激的刺激下会被破坏，会使营养物质转运基因表达丰度的适应性上调或下降，使肠道消化和吸收能力下降。热应激更多是从损伤消化器官和减少激素分泌来影响肉鸡的采食行为，随之影响其生长发育，造成其他性能的下降。
2 热应激对肉鸡脂肪沉积的影响
家禽的生长发育顺序通常都是骨骼先发育，然后肌肉发育，最后脂肪沉积。热应激下肉鸡增加脂肪沉积对适应高温有积极的作用。吴薇薇[7]的实验中指出热应激环境下鸡的腹部脂肪沉积量明显增加，说明了高温环境会增加肉鸡的脂肪沉积，并且热应激环境下公鸡受到的影响比母鸡高。卢庆萍[8]的研究指出不同品种和不同日龄的肉鸡热应激效应也不同。35～56日龄北京油鸡在热应激下腹部脂肪沉积增加，饲料利用率提高，可以保持正常的生长，因此北京油鸡具有较好的抗热应激能力，而同是35～56日龄的AA肉鸡在高温环境下的生长明显不如北京油鸡，虽然脂肪沉积也会增加，但是采食量减少，与脂肪沉积增加的作用相互抵消掉，最后会使肉品质下降，死亡率升高。
在高温环境下，会降低公鸡机体脂肪组织脂蛋白脂酶（LPL）活性以及血浆甘油三酯（TG）含量，会减弱母鸡的脂肪组织分解代谢，降低血液循环中的脂类流量，并且随着热应激时间的增加，这些物质的含量与活性都会大幅度下降[9]。家禽的肝脏是脂肪酸和甘油三酯合成的重要场所，所以脂肪含量可以通过调节肝脏中合成脂肪酸和甘油三酯的速度来调控。热应激时，肝脏早期会出现淤血水肿的情况，后期肝细胞普遍发生水泡变性[5]，这也是肉鸡热应激后期仍然出现各种病症的原因之一。Sahin[10]的研究表明，在日粮中添加0.4mg/kg的丙酸铬后，42日龄热应激肉鸡可以显著降低腹脂率，提高活体重。张彩虹等[11]的实验表明，日粮中添加3.0mg/kg酵母铬能够明显降低热应激肉鸡的腹脂率，改善胴体品质。而杨建等[12]的试验发现日粮中添加铬显著提升热应激肉鸡的胸肌肌内脂肪含量，铬源和铬水平互作能够明显影响胸肌肌内脂肪和肝脂肪的沉积。因此，在日粮中添加适量和适合的铬能够降低热应激肉鸡的腹脂率，缓解热应激对肉鸡产生的损害，并改善其肉品质。
3 热应激对肉鸡肉品质的影响
评定禽肉品质的重要指标有肉色、pH值、系水力这三种。屠宰后的肌肉因为氧气减少，肌肉中肌糖原酵解，使得肌肉pH值下降，因此肌肉pH值不仅能够表示肌肉的酸度，而且更能体现宰杀后的动物机体肌糖原的酵解速度。研究表明，热应激会令肉鸡体内糖原加速酵解，并快速降低肌肉pH值。系水力则是评价肌肉水分保持性能的一个重要指标，能反映加工过程（屠宰、冷藏、运输、解冻和加工）中肉质保持原水分的能力，通常是用滴水损失来描述。热应激能够明显降低肌肉系水力，增加其滴水损失，使肌肉容易渗出较多的汁液。
研究表明，慢性热应激显著提高了肌肉中乳酸含量和糖酵解能力，降低胸肌蛋白质沉积[13]。高温下肌肉组织被氧化损伤，鸡肉L*值（肉色的亮度）提高，出现细胞液渗漏，滴水损失增多，肌肉的剪切力也会显著提高，使肉品的口感变差[14]。高温环境下还会使肉鸡体内线粒体ROS产生增多，线粒体钙泵活性被抑制，会使胸肌乳酸含量升高，致使胸肌的pH在屠宰后快速下降，进而改变胸肌肉色和系水力等指标，而在日粮中补充维生素E是改善胸肌肉色和系水力的有效措施，在高温环境下能够明显降低肉鸡线粒体ROS产生量[15]。通过影响胸肌纤维的发育和引起胸肌的氧化应激，从而降低胸肌的质量[16]。胡洪[17]的试验中表明，在日粮中添加一定量的谷氨酰胺可以在一定程度上提高肉鸡肌肉的品质和抗氧化能力。杨建[18]的试验表明了饲料中添加铬对1～3周龄热应激肉仔鸡胸肌肉品质有一定的改善作用，能提高胸肌色泽稳定性和系水力。饲料中添加0.5%的精氨酸可以提高胸肌的抗氧化能力，降低热应激下肉鸡胸肌的滴水损失[19]。因此当肉鸡处在热应激状态时，不仅可以通过调控环境温度减少损伤，也可以通过在饲料中添加谷氨酰胺，铬等物质改善热应激下肉鸡的肌肉品质。
4 热应激对肉鸡血液生化指标的影响
肉鸡动物体内的物质代谢和组织器官机能的变化可以用血液指标来体现。在高温环境下，肉鸡机体为了让散热速度加快，增加非蒸发散热，会加强心脏活动，输血量增加，血管扩张，血液循环速度加快，及时排体内热量出体外。在高温环境下，为了增加散热血液会流向四周，内脏器官就会供血不足。急剧高温时，家禽心率明显加快。在持续高温时，家禽因为采食量和代谢率下降而使心率减小。
黄羽肉鸡的肝脏细胞在持续热应激下受到损伤，因而肝脏功能容易受到破坏，血清中肝功能损伤酶类的活性增加，而且随着持续热应激时间的不断延长，血清中该种酶类的活性也不断增加，肝功能损伤的程度变得越来越重[20]。郝世秋等[21]的研究发现内毒素会加大热应激对肉鸡机体的损害。内毒素由肠道粘膜运送至血液中，导致血液中内毒素浓度增大，会加重热应激对全身组织器官的危害。
在高温情况下，家禽热性喘息，体内大量二氧化碳排出，造成呼吸性碱中毒，显著降低血钙、血钠、血钾和血糖含量。由表1可以看出，在热应激条件下，肉鸡机体血糖浓度既有升高也有降低。McCORMICK等[22]的研究表明在41～43.5℃环境下，肉鸡血糖浓度的含量因急性热应激显著升高。李军乔[14]认为在高温环境下，血糖浓度明显升高，随着热应激时间的延长，血糖水平维持恒定。原因是热应激时机体分泌肾上腺素增多，肝糖原分解增多，而且随着热应激的持续作用，机体分泌的垂体-肾上腺皮激素会对热应激生理过程进行调节，从而加强了糖异生作用。苏红光等[4]的结论也支持肉鸡在持续的低温和高温处理后会使血糖水平升高。而李香[23]的试验得出肉鸡血清葡萄糖含量在高温环境32℃下应激30min后没有明显的变化，应激2h后则呈现下降的趋势，高温环境35℃下急性热应激30min，肉鸡血糖含量明显下降。刘映娴等[24]支持慢性热应激下鸡的肝脏会受到损伤，糖原合成被抑制，因而降低了血糖水平。现在仍然无法确定在高温环境下血糖水平是升高还是降低，两种理论都有其各自的依据，其真正的调节机理有待发掘。
5 小结
在肉鸡养殖生产中，环境温度对其生长、代谢、健康以及生产性能有重要影响，与养殖效益更是紧密联系。无论是夏季的持续高温， 还是集约化高密度养殖所引起的舍内高温， 热应激都会对肉鸡产生极大的危害，对其采食行为、肌肉品质及生理功能等各方面造成影响， 也会给养殖行业带来困扰，降低经济效益。热应激反应调控过程很复杂，其在肉鸡上的生理调控机制仍然不完全清楚。现在的研究中仍然存在着不清楚和互相矛盾的结果，例如热应激环境下血糖浓度的变化是升高还是降低，仍未有定论。因此，热应激对家禽的影响这一课题仍然需要进一步的研究，以期将来能为实际生产提供良好的应对方案。
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