UV-B辐射对植物物质代谢的影响

摘要综述了UV-B辐射对植物物质代谢的影响研究进展，讨论了增强UV-B辐射对植物核酸、蛋白质、水、生长调节物质、紫外吸收物质代谢的影响，并对该领域未来的研究工作进行展望。

关键词UV-B辐射；物质代谢；植物

中图分类号Q345+.1文献标识码A文章编号 1007-5739（2012）08-0046-01

含氟氯烃和其他臭氧对抗物的排放导致大气平流层臭氧衰减，使到达生物圈的UV-B辐射增加，对地球上生物的生命活动产生极大的影响。臭氧变薄会引起地表紫外辐射增强而导致严重的生态学后果，特别是对植物物质代谢方面的影响受到国际社会的普遍关注。目前，关于UV-B辐射对植物物质代谢的研究主要集中在核酸、蛋白质、水分、生长调节物及紫外吸收物等方面。

1UV-B辐射对核酸的影响

核酸中嘌呤和嘧啶组分在UV-B辐射波段有吸收，因而UV-B辐射对核酸影响较大。UV-B辐射能够使DNA同一条链相邻嘧啶之间形成嘧啶—嘧啶二聚体和环丁烷嘧啶二聚体，使DNA的碱基和多核苷酸链受到伤害，受损DNA分子在发生复制时会引起突变。Quaite et al[1]对UV-B辐射下大豆叶片内环丁烷嘧啶二聚体的产生和修复进行研究时发现，UV-B剂量的高低与二聚体形成率成正比。相同UV-B辐射剂量下，蚕豆抗性品种DNA中约每12万个DNA碱基中有1个嘧啶二聚体，而敏感品种约为每2.8万个DNA碱基中就有1个。敏感品种DNA完整性的下降与其无法维持叶中紫外吸收物质的高浓度有关，而抗性品种紫外吸收物增多，生物量及DNA完整性保持不变[2]。植物主要通过光修复、切除修复2个途径来减轻UV-B辐射对DNA造成的伤害[3]，这种修复能力有限，当UV-B辐射造成的损伤超过了植物本身的修复能力时就会导致死亡。UV-B辐射诱导对植物DNA产生的伤害也受环境因子影响，在干燥和低温条件下，植物不能完全修复由射线造成的DNA损伤[4]。

2UV-B辐射对蛋白质的影响

蛋白质是生命活动的主要承担者，其最大吸收波长也在UV-B辐射的波长范围内。作为植物进行新陈代谢的前提和基础，蛋白质在植物对UV-B辐射的响应中起到重要的作用。在含量和合成上，对蛋白质的研究结果很不一致，Murphy和Willekens[5]通过对培养的土豆细胞进行处理证明UV-B辐射会抑制蛋白质合成，从而使蛋白含量降低；Nedunchezhian[6]对一种豇豆属植物的研究却显示UV-B辐射能促进蛋白质合成，这可能是黄酮类物质（有利于植物防御UV-B辐射）合成前体——芳香族氨基酸合成加强的结果；也有人认为UV-B辐射使一些蛋白质含量升高，而另一些蛋白质含量降低。

3UV-B辐射对水分代谢的影响

植物所有生命活动都要在水环境中才能进行，水能够使植物细胞原生质保持溶胶状态，从而保证各种代谢过程的正常进行。已有研究表明，增强UV-B辐射对植物水分代谢的影响主要表现在植物叶片气孔开度减小、气孔阻力增大、蒸腾作用降低、组织含水量下降等方面。植物组织含水量能够反映植物代谢的情况，通常以自由水/束缚水的比值来衡量植物代谢强弱及抗逆性大小。尹聪和周青[7]发现UV-B辐射期，大豆幼苗叶片含水量、自由水/束缚水下降，恢复期含水量逐渐升高，在高剂量的UV-B辐射胁迫下，大豆叶片含水量在恢复期的增加滞后。Hu et al[8]发现春小麦叶片在增强UV-B辐射后，相对含水量和水势都降低，并在干旱和UV-B复合处理下有叠加效应。

4UV-B辐射对植物生长调节物质的影响

植物体内源激素是植物生理活动重要的调节物质，在植物的代谢、生长和形态建成等方面起着重要作用。UV-B辐射能改变植物内源激素的代谢水平从而使植物的形态指标发生变化。在对水稻的研究中发现，UV-B使生长素（IAA）和CaM含量明显下降，赤霉素（GA）含量也降低，从而抑制了水稻的生长[9]。UV-B辐射使脱落酸（ABA）含量明显升高，并导致多胺在脂膜表面形成离子型的结合体，阻止膜质的过氧化作用[10]，产生这一现象可能是由于UV-B辐射引起了光氧化和过氧化物酶活性升高从而降低了IAA的含量，同时促进类胡萝卜素光解产生黄质醛，最终形成ABA。IAA和（下转第50页）

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GA的减少减缓了细胞分裂和伸长，因而植物表现出植株矮化、叶面积减小的形态学变化，从而减少UV-B辐射的面积。而ABA的升高导致叶片气孔关闭、游离脯氨酸积累，影响植物的生长发育。

UV-B作为一种光信号通过植物的信号转导系统中来调节基因的表达。大气中的氧部分还原后形成活性氧（ROS），其可以作为信号分子调控细胞程序性死亡和非生物胁迫的响应等生理过程，并作为第二信使参与UV-B信号的传导[11]。研究表明ROS的积累导致水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）和乙烯的产生，乙烯和JA参与UV-B和病原菌侵染对PDF1.2的诱导，而UV-B对PR-1的诱导也需乙烯和SA的参与，乙烯可能在上游调节SA[10，12]。SA是植物抗病反应的主要信号分子，UV-B辐射能够刺激SA的产生并诱导PR基因的表达[13]。

5UV-B辐射对紫外吸收物质的影响

UV-B辐射增强时多数植物会合成紫外吸收物质，这是植物在生理生化层面抵御UV-B辐射伤害的有效机制。紫外吸收物质主要是次生代谢产物中的酚类化合物（如类黄酮、黄酮醇、花色素苷）和烯萜类化合物（如类胡萝卜素、树脂等）[14]。许多研究都证明植物叶片中紫外吸收物含量因UV-B辐射而增加。目前对黄酮类物质关注较多。过度的UV-B辐射能够使山毛榉（Nothofagus antarctica）中类黄酮糖苷和槲皮素等黄酮类物质的含量升高[15]。这些黄酮类物质能显著吸收UV-B辐射，降低对核酸、蛋白质等生物大分子的伤害，也能清除UV-B辐射引起的ROS积累[16]。类胡萝卜素也被认为是一种植物保护色素，可以直接吸收更多的光能，保护光合器官免受UV-B辐射胁迫。近年有研究者也注意到UV-B辐射对芥子油苷代谢的影响。Schreiner et al[17]对旱金莲（Tropaeolum majus）的研究表明，适当剂量的UV-B辐射能够增加金莲葡萄糖硫苷（glucotropaeolin）的含量。Wang et al[18]通过对拟南芥植株施加1.55 W/m2的UV-B辐射，发现芥子油苷含量及相关基因表达响应UV-B辐射而变化。

6存在的问题与展望

随着平流层臭氧含量下降，到达地表的UV-B辐射逐渐增强，UV-B辐射对植物的影响成为一个热门的研究领域。植物体核酸、蛋白质、水分、内源激素和信号分子以及紫外吸收物等对UV-B辐射的响应备受关注，并取得了一些研究成果。对于ABA、H2O2、NO等信号分子被UV-B诱导产生的途径及其形成的复杂信号网络如何调节气孔运动、影响植物水分代谢和其他信号转导途径的目前尚不清楚。植物激素调节和适应胁迫的关系也是一个复杂的生理问题，还有待进一步研究。在未来的研究中应充分利用分子生物学技术，分析植物体内的物质在分子水平上对UV-B辐射的响应机理。

7参考文献

[1] QUAITE F E，SUTHERLAND B M，SUTHERLAND J.Action spectrum for DNA damage in alfalfa lowers predicted impact of ozone depletion[J].Nature，1992，358（6387）：576-578.