摘 要：我国烤烟种植中烟草连作障碍是影响烟叶产量与品质的重要因素。综述了烟草连作障碍的主要因素，即烟草化感自毒作用、根系分泌物与土壤微生物相互影响和土壤酶，总结了解决的基本途径，主要是烟草连作不超过3 a、采用不同种植模式促进烟草生长、利用生物多样性有效控制烟田病虫害和合理施肥减轻连作障碍，分析了烟田连作的缓解对于生产的重要性及其今后可发展方向。
关键词：烟草；连作障碍；化感自毒；生物多样性；综述
中图分类号：S572 文献标识码：A 文章编号：1006-060X（2016）08-0113-04
Abstract：Continuous cropping problems have bad influence on yield and qualities of tobacco production. The main factors of tobacco continuous cropping problems are summarized， which are allelopathic autotoxicity， root exudates， soil microbial interactions and soil enzyme. The basic ways are summed up to solve tobacco continuous cropping problems， including tobacco continuous cropping in 3 years， using different planting patterns， and biological diversity to effectively control the pests and diseases of tobacco field and rational fertilization. Finally， it is discussed the significance of continuous cropping obstacles remission about tobacco and its tendency.
Key words： tobacco； continuous cropping problems； allelopathic autotoxicity； biodiversity； review
烟草为重要经济作物，对我国国民经济促进作用巨大，由于生产需要，烤烟生产中连作现象普遍存在。连作导致植烟土养分耗减、富集不均匀，致使土壤养分失衡劣化[1]，烟草是忌连作作物，连作后对烟田土壤产生不良影响，使得土壤环境恶化，进而影响烤烟对土壤养分的吸收[2]。同时连作的烟草蒸腾速率降低，光合作用减弱，植株含钾量减少[3]，对烟草生长产生不良影响。连作会抑制烟草生长，导致品质恶化、病虫害加剧、产量下降，对烟草产量与品质影响较大[4]。总而言之，连作障碍已成为限制烟叶生产的主要因素之一，烟草连作给烟草带来的负面影响较大，长期连作不利于烟草的健康生长，影响烟叶品质与产量，有关烟草连作障碍的研究越发广而深入，由烟草化感自毒作用导致的根际土壤微生态失衡被认为是连作障碍的主要原因。笔者就烟草化感自毒作用、土壤酶活性的下降、根际微生物群落结构变化及种植制度等方面，综述了目前烟草连作中发现的主要问题以及可解决途径，以期为烟草的高产、优质、高效栽培措施提供参考。
1 烟草连作障碍主要发生因素
1.1 烟草化感自毒作用
根系分泌的化感自毒作用为连作障碍主要成因机制之一，化感作用即植物向外界释放次生代谢物质进而促进或抑制其余植物生长的现象[5]，作物由于化感作用对连茬或下茬的同种或同科作物生长产生不良影响进而抑制的现象即为自毒作用[6]，烟草根系分泌物有一定的自毒作用，植烟土壤根际对烟草化感自毒潜力较强[7]，郭亚利等[8]通过向烟草幼苗中加入烤烟根系分泌物培养研究发现根系分泌物抑制幼苗对NO3-、H2PO4-、与K+的吸收，同时较大幅度降低了根系活力，影响幼苗根系生长。研究发现萜类化感毒性物质对ATP形成与植物生长有抑制作用、干扰细胞膜功能影响矿物质的吸收、影响线粒体功能进而妨碍作物代谢，同时抑制营养吸收中的络合作用[9]，对作物生长产生显著的负面影响。对于有关化感自毒物质的研究中，目前多以酚类物质为主[10]。酚酸为作物根系所分泌的连作主要障碍物[11]，烟草在不同时期分泌不同的酚酸，有香草酸、肉桂酸、阿魏酸与苯甲酸等，阿魏酸与香草酸的化感相应指数最大，各酚酸生物毒性不同，其中阿魏酸是主要酚酸，阿魏酸对烟草出芽率与胚根生长有的负面影响较大，对烟草生物毒性明显，可能是烟草连作中的主要障碍物[12]。而于会泳等[13]通过分析连作1～3 a的烟草根系分泌物发现烟草自毒物质的富集是造成连作障碍的主要原因，物质发挥化感作用需达到一定的浓度以上，易分解的物质化感作用的可能性较小，烟草分泌物中转化分解率小于50%的酸、脂、酰胺、酚等物质对烟草具有化感作用，其中苯甲酸为最可能使烟草具有化感作用的物质，而肉桂酸、羟基丁酸、4-羟基丁酸、3-甲基-2-羟基丁酸、硬脂酸酰胺以及油酸对烟草化感无直接作用，烟草自毒作用随着所分泌自毒物质浓度的增强而增强。烟草自毒物质残留于土壤累积随着年限增涨浓度增加，对烟草连作产生不利影响。
1.2 烟草根系分泌物与土壤微生物相互影响
土壤微生物在物质分解与转化中起着重要作用，连作作物中，前茬作物根系的某些分泌物促进不利微生物的繁殖与生长进而影响同一作物下茬的生长，造成连作障碍[14]，烟草根系分泌物与根际微生物关系密切，土壤微生物对酚酸类与糖类物质的利用效率与土壤化感自毒作用潜力关系密切[15]。烟草根际中细菌在微生物类群中有突出优势，烟草根际微生物的状态对磷素营养的影响较大，解磷细菌与真菌数呈显著负相关关系[16]，烟草连作影响土壤微生物多样性与数量，其中对细菌产生的影响最大，进而破坏土壤微生物生态平衡，但对微生物的活性影响不大[17]。郭利等[18]研究发现相似规律：烟草连作将导致土壤中微生物多样性与均匀度减小。元野等[19]研究发现烟草根际的微生物群落结构改变可能在连作障碍中作用较大，尤其是根际真菌。当植烟土壤有病原微生物存在时，受病原菌侵染的根系将分泌更多的物质促进病原物的繁衍以及土传病害的发生[20]，微生物代谢作用进一步增强根系分泌物的毒性。显然根系分泌物抑制有益微生物的生长减少其多样性，而其分泌的有毒物质与相关有害微生物相互促进生长从而导致根际微生态环境条件恶化，进而抑制烟草生长。
1.3 土壤酶
土壤酶作为土壤组分中最活跃的有机成分之一，不仅可以表征土壤物质能量代谢旺盛程度，而且可以作为评价土壤肥力高低、生态环境质量优劣的一个重要生物指标。张翼等[21]对贵州烟草研究发现，烟草连作后蔗糖酶、脲酶、酸性磷酸酶的活性呈下降趋势，导致土壤肥力的下降、氮素与磷酸的供给能力减弱，对烟草品质与产量形成产生不良影响，过氧化氢酶活性增加，土壤氧化增强；焦永吉等[22]得出相似结论，土壤淀粉酶、蔗糖酶与纤维素酶活性呈现先升高后降低趋势。古战朝等[23]在重庆对烟草连作研究发现土壤磷酸酶、脲酶与蔗糖酶活性呈现先升高后降低趋势。各研究均显示，长期连作对土壤酶活性负面影响显著。
2 克服烟草连作障碍的基本途径
2.1 烟草连作不超过3 a
研究表明烟草连作2 a磷素利用率与pH值有所下降，速效钾含量升高，烤烟连作3 a后磷素吸收减少明显，磷素出现富集现象，速效磷减少，土壤全氮减少明显，有机质含量减少，pH值开始升高，速效钾含量减少，土壤中缓效钾转换为速效钾受到抑制[3]，由此可见，连作2 a以上对烟草生长负面影响较大，烟草对土壤各养分的吸收能力下降较为明显。短期连作的植烟土壤保持着较高的微生物活性及多样性，对碳源的利用较强，连作期限超过3 a的土壤中微生物活性与多样性急剧下降[24]。与头茬植烟土壤相比，有利于土壤物质循环的微生物数量减少而病原菌的种类及数量呈上升趋势[25]，连作为病害提供了繁殖场所与寄主，导致相关土传病原菌的繁殖，且病害程度随着连作年限增涨而加强[20]。短期连作土壤有机碳量与酶活性有所加强[26]，小于3 a的连作能使土壤蔗糖酶与淀粉酶活性上升[22]。因此，烟草连作年限不宜较长，控制在3 a之内较利于烟草的生长。
2.2 采用不同种植模式促进烟草生长
种植模式的改变会影响化感作用、微生物生存条件以及土壤各理化性质，从而对土壤中微生物的结构与功能产生影响，作物不同产生的影响不同[27-28]。轮作能促进烟草产量，黄光荣等[29]在贵州对烟草与大蒜、油菜及小麦的轮作试验发现轮作促进烟草生长有益于增产，大蒜与烤烟的轮作促进了烟叶的前期生长，有益于烟株前期养分的充分吸收以提高烟叶的产量与品质，增产效果显著。轮作对烟草病害有控制作用，方树民等[30]发现烟草与多种作物的轮作减轻了烟草青枯病的发生，其中稻烟轮作对烟草青枯病控制效果较好。种植模式对烤后烟叶的化学成分与经济性状有显著影响，张继光等[31]通过研究不同种植模式下烟叶产质量发现，相比于连作，轮作与套作模式明显有利于促进烟叶对钾的积累、提高烟草等级结构以及均价，其中轮作的产量最高，麦茬烟与麦套烟为较优植烟的模式。亲缘关系越远，轮作效果越好。刘丽芳等[32]在云南对草木犀与烟草间作的研究表明，间作有效抑制了烟草病毒病的发生，对烟草蚀纹病与普通花叶病的抑制效果尤为明显，不同种属间作效果更好。
2.3 利用生物多样性有效控制烟田病虫害
土传的病虫害是引起烟草连作障碍因素之一，利用生物多样性对虫害种群进行生态调控是目前得到较为广泛认可的方法，连作种植方式使得种植农田作物单一化，排除物种间竞争的同时导致了农田生态环境与物种的多样性降低，加剧了病虫害问题。生物多样性的种植方式能有效控制作物病虫害[33]。朱罡等[34]在云南种植烟草发现，品种多样性越强越有利于烟草生长，且有效控制了气候斑点病与炭疽病的发生。烟田生态环境中施用农药控制病虫害较难达到理想效果且易对环境造成污染，利用生物多样性对烟田的虫害的控制效果显著[35]，且有助于提高农田生态系统的稳定性[36]，利用生物多样性控制植烟土壤的病虫害是一条可行的可持续发展道路。
2.4 合理施肥减轻烟草连作障碍
段玉琪等[37]通过对12 a烟草土施用不同肥料发现，施用农家肥时根际微生物量碳氮、微生物呼吸强度及土壤抗性相关酶的活性最大，对烟草产量的提高有促进作用。杨宇虹等[15]发现，农家肥与有机肥有益于减轻烟草连作障碍，农家肥可通过促进相关微生物的繁殖以促进土壤酚酸类物质消耗。徐洁等[16]表明添加不同配比生物有机肥的肥料能改变土壤中的微生物尤其是有益微生物的数量与结构，进而减少农药等对土壤环境的破坏，同时促进烟草生长。张翼[38]在贵州对烟草进行不同基质盆栽试验发现不同土壤类型受连作障碍影响程度不同，灰岩黄壤相比于第四纪黄壤对连作障碍的缓解能力较强，更利于烟草的连作。
3 展 望
烟草连作障碍是热点问题，烟草作为重要经济作物，在国民生产中占重要比份。生产的需要使得连作成为烟草生产中使用较多的方式，而连作带来的负面影响不仅降低烟草产量与品质，同时影响植烟中微生物活性与多样性以及土壤酶的活性。如何减轻烟草连作带来的不良影响以及保证烟叶的生产成为目前国内较为关心的问题。
笔者认为，烟草根系分泌的化感自毒物质是烟草连作障碍产生的基础与源头，该类物质在土壤里逐年累积到达一定的浓度直接对烟草产生危害，且该类物质的累积促进相关有害微生物种类的扩大与繁衍，而有害微生物的增殖又促进烟草根系有害物质的分泌，破坏土壤生态环境同时对土壤的理化性质产生一定的影响。目前研究发现，农家肥的施用有利于化感自毒物质的消耗，对植烟土壤起到改良作用。轮作间作等种植模式可减轻烟草连作障碍，提高烟叶产量与品质，不同地区土壤结构与生态环境不同，病虫害对于不同基因品种作物的喜好不同，当地应根据具体情况选择性的挑选配合轮、间作的作物；生物多样性种植模式有效控制烟田病虫害，生产实践中准确辨识有益于烟田生态系统的生物多样性类型是关键，恢复农田系统的生物多样性是可持续发展农业的主要策略之一[36]，生物多样性种植对于虫害的有效控制可减少化肥农药的施用，促进生产的同时保障人畜的健康，该栽培方式控制虫害实现“绿色植保”的有效可行途径之一，合理的施肥、种植模式有利于降低烟田连作障碍。
避免烟草连作障碍可从避免烟田单一作物着手，异源物种的种植有益于增加生物多样性从而增加微生物种类，提升烟田质量，较好控制烟草的自毒作用更好地促进烟叶高效优质生产。
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